狗最早在何时何地被驯化的？它们当时扮演了何种角色？

尽管经过了数十年的争论和研究，但我们仍不知道这些问题的答案。根据西伯利亚东部旧石器时代晚期人类遗迹的考古发现，当时就有了类似于现代因纽特人用来固定狗背带的工具，我们得以知道雪橇犬已经存在了数千年。与它们今天在这些地区中的角色相似，适应北极环境的古代犬可能被用来拉载雪橇等载具，从而帮助古人在那片严酷、冰冻的土地长途迁徙和运输资源。然而，尽管雪橇犬是世界上最为特殊的犬类之一，但它们的起源和进化还远未像其他犬类那样得到充分研究。

近日，一项发表于《科学》（Science）杂志的基因测序研究显示，现代雪橇犬的祖先早在久远的约一万年前就已经成为人类的伙伴，并且有着独特的遗传谱系，产生了与极地环境适应相关的特定单倍体基因型。

图：文章发表于Science杂志

在这项关于现代和古代北极犬基因组学研究中，由丹麦哥本哈根大学健康与医学学院研究人员领导的国际研究团队通过对10只现代格陵兰雪橇犬、一只距今约9,500年历史的西伯利亚犬和一只距今约33,000年历史的西伯利亚狼的样本进行基因组测序，并将测序数据与114只地理和遗传上不同的犬科动物的基因组数据进行比较后发现，古代西伯利亚犬和现代雪橇犬之间有着显著的基因相似性。进一步分析结果表明，现代雪橇犬的主要祖先可以追溯到西伯利亚，雪橇犬特有的与北极环境适应相关的单倍型在9,500年前就已经建立。此外，今天的雪橇犬和测序的古代西伯利亚犬是同一分支的后代，这也意味着所有狗都早于此多样化。研究还发现在所有现代雪橇犬中，格陵兰犬与最早的雪橇犬有着最为相似的基因血统，这些也意味着格陵兰犬可能是世界上最古老的犬种。

论文主要作者、哥本哈根大学古生物学家Mikkel-Holger Sinding表示，这一发现提供了“犬类多样化的第一个确切日期”，并为犬类驯养之谜提供了重要的线索。

科学家们已知道狗可能是从欧亚狼进化而来的，但是这种转化的确切时间和地点却是一个巨大的谜题。据悉，该研究中古代西伯利亚犬基因组来自于考古人员于西伯利亚Zhokhov岛上发掘到的狗下颌骨（迄今已有9,524年）；而西伯利亚狼的基因组则来自于距离拉普捷夫海海岸约100公里的Yana旧石器时代址出土的古代西伯利亚狼下颌骨（迄今已有33,019.5年）。值得关注的是，这只来自9,500多年前Zhokhov雪橇犬被认为是最早的家养犬之一。研究人员在古代Zhokhov犬与现代雪橇犬之间发现了值得关注的遗传相似性。此外，研究人员还追踪到从更新世时期西伯利亚狼到现代雪橇犬的基因流，但令人惊讶的是，与许多其他犬种不同，研究人员并未检测到任何现代或古代雪橇犬之间与现代美洲狼的基因流。

图：样品的地理位置和整体遗传亲和力

具体而言，Zhokhov犬与格陵兰雪橇犬、阿拉斯加雪橇犬、阿拉斯加和西伯利亚哈士奇以及北美洲土著家犬（PCDs）最相似。研究人员说，Yana狼与泰米尔半岛更新世时期狼的关系比与现代狼的关系更为密切，而Zhokhov犬则代表了与现代雪橇犬祖先相分离的一个谱系。也就是说今天的雪橇犬和Zhokhov是从同一个分支进化而来的。这表明，至少在过去9,500年中北极犬种的遗传连续性。有趣的是，在犬科中存在一种可以传染的肿瘤——犬类生殖器传染性肿瘤（CTVT）。由于先前研究表明CTVT与雪橇犬之间存在关联，研究人员继续使用系统发育分析和其他数据评估了Zhokhov犬、两个CTVT基因组与狗和狼之间的关系。分析显示CTVT基因组的位置更靠近PCD，而不是雪橇犬或Zhokhov犬，这表明导致PCD的基础犬谱系发生在大约6,000年前的欧亚大陆，或者有多次将类似PCD犬引入美洲。进一步分析发现，与欧亚狼相比，任何雪橇犬（包括Zhokhov）和现代美洲北极狼种群之间都没有显著的基因流，这表明现代狼的基因流在过去的9,500年内没有对雪橇犬的基因库做出贡献。

图：雪橇犬的适应性基因

为了进一步调查雪橇犬基因组中与寒冷环境有关的突变，研究小组集中研究了雪橇犬中高度分化的8个基因组区域，以及雪橇犬和狼与其他狗不同的3个区域，进一步分析了两组基因：一组是Zhokhov犬携带的与现代雪橇犬相同单倍型的基因；另一组则是与不同饮食适应性相关的基因。研究人员发现TRPC4在雪橇犬中高度分化，并且假定选择的单倍型与Zhokhov犬具有明显的相似性。TRPC4是一种瞬时受体电位（TRP）通道蛋白，在血管舒张和肺微血管通透性中起重要作用。它也参与温度敏感性途径，与TRPV2相互作用。TRPV2 在雪橇犬中也高度分化，并编码温度受体和潜在的疼痛受体。此外，研究人员还发现，CACNA1A在雪橇犬中同样高度分化。作为钙离子通道的一个亚基，CACNA1A在骨骼肌的收缩中起着至关重要的作用。据报道，CACNA1A在人类（尤其是巴瑶族）基因组中处于正选择状态，在人体中参与低氧适应，这表明该基因在控制雪橇犬运动诱发的低氧状态中可能发挥作用。

事实上，鉴于雪橇犬的这些特殊适应性基因，犬主人应避免喂食雪橇犬高碳水化合物的食物，而是更多地提供高蛋白质和脂肪食物。同样，这些狗已经进化为能适应高速移动，因此不建议让雪橇犬整日坐在公寓里，大量的运动对其至关重要。同时，宠物主人可能还需要在选择饲养幼犬之前先考虑气候因素。

据悉，该研究团队未来将进一步探索Zhokhov雪橇犬和现代犬之间的进化奥秘。“这中间存在着9,500年的间隔，”Mikkel-Holger Sinding表示。“这两个时间点间还有太多的历史让我们想去调查。”

参考资料：

1. Arctic-adapted dogs emerged at the Pleistocene–Holocene transition

https://science.sciencemag.org/content/368/6498/1495

2. Genetic Study of Sled Dogs Traces Specific Haplotypes Related to Arctic Adaptation

https://www.genomeweb.com/genetic-research/genetic-study-sled-dogs-traces-specific-haplotypes-related-arctic-adaptation#.Xvbo_Hot1PY

3. Sled Dogs Emerged From The Ice Age

https://www.forbes.com/sites/grrlscientist/2020/06/25/sled-dogs-emerged-from-the-ice-age/amp/

4. Humans and dogs have been sledding together for nearly 10,000 years

https://api.nationalgeographic.com/distribution/public/amp/animals/2020/06/humans-dogs-sledding-together-ten-thousand-years